随着人类对河流生态系统的影响日益显著，河流的水生生物多样性、水质状况等发生了明显改变，成为全球关注的问题^[1-2]。更深入地认识生态系统退化的原因有助于制定可持续发展的生态保护策略。鱼类作为水生态系统的重要组成部分，其物种多样性及组成结构的变化能够反映流域水生态系统健康状态的变化。因而，研究鱼类多样性与流域特性之间的关系，对于鱼类多样性的保护以及流域水资源的开发与管理都具有重要意义。

许多因素会影响到鱼类多样性：径流量作为水流的重要水文特征之一对鱼类多样性有直接影响^[3]；流域面积的大小反映了鱼类栖息地多样化的可能性^[4]；以含沙量为代表的悬浮物浓度会对鱼类的生存、生长产生影响，从而改变鱼类多样性^[5-6]。王寿昆^[7]、刘军等^[8]分别探究了中国主要河流包括长江上游主要河流的鱼类分布与流域面积、含沙量、平均径流量等自然地理、水文变量之间的关系。然而，在人类影响广泛存在的环境中，仅仅采用自然地理及水文变量不足以解释鱼类多样性的变化，比如人类改变土地利用方式会影响到鱼类的栖息地环境^[9]，河流中总氮质量浓度的改变会影响到鱼类营养物质的获取，进而影响鱼类多样性。本文综合考虑了流域的自然因素和人为因素(如土地利用类型、总氮质量浓度等)，进一步探讨了长江流域特性与鱼类多样性之间的关系。

1 研究区域

本文研究区域为长江流域，流域内地貌类型丰富，海拔落差大。流域内降水的时空分布极其不均匀，源头区年降水量小于400 mm，其余大部分地区年降水量在800~1 600 mm。长江流域内的经济发展水平很不平衡，人类活动影响差异巨大^[10]。流域内丰富的地貌类型为鱼类多样性的发展提供了良好的栖息地环境，然而随着人类活动影响的不断增加，鱼类多样性显著下降。

本文参考文[11-12]，在长江流域二级区的基础上，结合干流、主要支流水系情况，将整个研究区域共划分为15个流域，其中上游9个流域，中下游6个流域，具体的流域划分情况如图 1所示。本文分别针对上游和中下游研究了鱼类多样性与流域特性的关系。

2 数据

本文所用到的基础数据包括：数字高程图，土地利用图，各流域的径流量、含沙量、总氮质量浓度等。其中，数字高程图(图 2)数据来源于美国地质勘探局(United States Geological Survey，USGS)(http://hydrosheds.cr.usgs.gov/)，空间分辨率为100 m；鱼类多样性数据来自文[11-14]；径流量、含沙量数据为21世纪以来(2001—2016年)的年平均径流量和年平均含沙量^[15-16]；土地利用数据为2000、2005、2010年这3年土地利用数据的平均值(数据来源于中国科学院资源环境科学数据中心，http://www.resdc.cn)，根据研究需要将土地利用类型划分为农田、林地、草地、河湖湿地、城镇及未利用地等类型。图 3为2000年土地利用类型分布图。

为了获取更全面、准确的长江流域鱼类物种数分布，本文收集了21世纪以来的相关文献^[11-14]，且涉及的是在参考文献的数据收集期间物种数基本没有发生改变的本地鱼种^[17]。

上游流域的总氮质量浓度值来自王艾^[18]基于分布式水量水质耦合模型(GBNP)在长江上游流域模拟得到的1990—2014年总氮质量浓度的年平均值，中下游流域出口处的总氮质量浓度主要从文[19-26]中获得。各流域基本数据的汇总见表 1。

3 方法

本文通过对长江流域鱼类多样性与海拔、土地利用类型、径流量、流域面积、总氮质量浓度、含沙量等因素进行相关性分析及灰色关联分析，识别出影响鱼类多样性的主要因素，然后通过逐步回归建立鱼类多样性与流域特征量之间的定量关系。

3.1 相关性分析 3.1.1 线性相关性分析及单变量曲线拟合

对鱼类多样性指标与流域海拔、面积等特性指标进行线性相关性分析及单变量曲线拟合，识别鱼类多样性的主要影响因素及其与鱼类多样性之间的关系形式(如线性、对数或幂函数等形式)。

3.1.2 灰色关联分析

灰色关联分析^[27]根据参考序列(鱼类多样性)与比较序列(影响因素)之间发展趋势的相似性来判断两量之间的关联程度。

由于原始数据单位、量级不统一，本文首先采用均值法对数据进行量纲归一化处理。鱼类多样性及与其正相关的影响因素，量纲归一化的公式为

$ {x_i}\left( k \right) = \frac{{{X_i}\left( k \right)}}{{\frac{1}{n}\sum\limits_{k = 1}^n {{X_i}\left( k \right)} }}. $

(1)

与鱼类多样性负相关的影响因素(如海拔)，在量纲归一化时将其正向化^[4]，

$ {x_j}\left( k \right) = \frac{{\max \left( {{X_j}\left( k \right) - {X_j}\left( k \right)} \right)}}{{\frac{1}{n}\sum\limits_{k = 1}^n {{X_j}\left( k \right)} }}. $

(2)

式(1)和(2)中：X_i(k)、X_j(k)为原始数据，x_i(k)、x_j(k)为量纲为1的数据。

关联系数ε_0i(k)为第i个比较序列与参考序列在k时刻的关联程度，数学表达式为

$ {\varepsilon _{0i}}\left( k \right) = \frac{{{\mathit{\Delta }_{\min }} + \rho {\mathit{\Delta }_{\max }}}}{{{\mathit{\Delta }_{0i}}\left( k \right) + \rho {\mathit{\Delta }_{\max }}}}. $

(3)

其中：Δ_0i(k)=|x₀(k)-x_i(k)|, x₀(k)、x_i(k)分别为量纲归一化后的参考序列和比较序列在k时刻的值；ρ为分辨系数，ρ∈[0, 1]，一般取0.5；Δ_max和Δ_min分别为Δ_0i(k)的最大和最小值。

对关联系数求平均值得到关联度r_i，

$ {r_i} = \frac{1}{n}\sum\limits_{k = 1}^n {{\varepsilon _{0i}}\left( k \right)} . $

(4)

其中r_i为第i个比较序列与参考序列之间的关联度，r_i越大表示比较序列与参考序列之间的相关性越强。

3.2 多元线性回归方程的构建

根据线性相关分析、灰色关联度分析选出的候选变量，根据单变量曲线拟合确定变量形式，然后采用多元逐步回归构建鱼类多样性与流域特征量之间的定量关系。基于单变量曲线拟合中得到的鱼类多样性与候选变量之间的拟合优度，首先引入影响最大(拟合优度最大)的变量，记为x₁，建立回归方程；然后将x₁分别与剩余变量中与其无显著相关关系的变量进行组合(x₁, x₂)，…，(x₁, x_k)，分别与鱼类多样性建立k-1个二元线性回归方程，对x₂, …, x_k的回归系数进行F检验，选出显著性最大的变量x_i引入回归方程；下一步将x₁, x_i与剩余变量依次组合建立三元回归方程，对新加入变量的回归系数进行F检验，选出显著性最大的变量x_s引入方程。如此重复，直至待选变量均不能通过0.1显著性水平的F检验为止。

4 结果与分析 4.1 鱼类多样性的分布特征

根据收集到的数据可以得到长江各流域的鱼类多样性分布，如图 4所示。在平均海拔3 500 m以上的江源地区、金沙江上段及雅砻江流域，鱼类物种数较少，均在100以下；沱江、乌江、岷江、嘉陵江流域鱼类物种数在130~160之间；上游的金沙江下段、上游干流，中下游的洞庭湖流域、中游干流及鄱阳湖流域鱼类物种数均在160以上，是需要给予充分关注的鱼类多样性的热点流域；中下游另外3个流域，汉江、下游干流、太湖流域，鱼类物种数在100~130之间。

4.2 鱼类多样性的影响因素

线性相关性分析结果表明，长江上游鱼类多样性的主要影响因素是海拔(相关系数为-0.807)。江源地区、金沙江上段及上游支流雅砻江流域地处高海拔(大于3 500 m)地区，水温低，水中溶氧量低，鱼类物种较少(小于100种)，因此海拔是关键影响因素。除了江源地区、金沙江上段及雅砻江流域之外的上游其他干支流中，主要影响因素为径流量(相关系数为0.705)。中下游鱼类多样性的主要影响因素是林地面积比例(相关系数为0.904)。

表 2给出了灰色关联分析中排名前6的影响因素。在上游流域，平均海拔的影响最大；在海拔3 500 m以下的上游流域中，径流量的影响最显著；在中下游流域，林地面积比例的影响居于首位。灰色关联分析结果进一步证明了线性相关性分析结果的合理性。

4.3 多元回归结果及验证 4.3.1 上游流域

针对上游所有干支流，通过多元逐步回归方法筛选出的变量为海拔和流域面积，回归方程为

$ {F_{\rm{d}}} = - 0.038E + 6.168A + 137.684. $

(5)

其中：F_d为反映鱼类多样性的鱼类物种数，E为平均海拔(m)，A为流域面积(万km²)。式(5)回归方程R²=0.73，显著性水平为p＜0.01。留一法交叉验证^[28]的计算结果如图 5所示，计算值与实测值的均方根误差为38.6。

式(5)表明，在上游流域，海拔是影响鱼类多样性的主要因素，这是因为上游涵盖高原、山区、盆地等地形，地势落差大^[11]，导致不同流域间水温和溶氧量的差别较大，而水温和溶氧量对鱼类的代谢、繁殖及群落分布等都有着不可忽视的影响。此外，流域面积反映了鱼类栖息地多样化的可能性，对鱼类多样性也有重要影响。可见，上游流域鱼类多样性的主要影响因素是自然因素。

上游中平均海拔3 500 m以下的6个流域，通过逐步回归筛选出的变量为径流量，反映出径流量在这些流域对鱼类多样性的主导作用。回归方程为

$ {F_{\rm{d}}} = 11.010\;\ln {V_{\rm{R}}} + 79.659. $

(6)

其中V_R为径流量(亿m³)。式(6)回归方程R²=0.68，显著性水平为p＜0.05。留一法交叉验证的计算结果如图 6所示，计算值与实测值的均方根误差为9.8。

式(6)表明，在海拔3 500 m以下的上游流域中，径流量成为鱼类多样性的主要影响因素。在上游所有流域，海拔的较大差异使得海拔成为对鱼类多样性具有主导作用的因素，而在除了江源区、金沙江上段、雅砻江流域之外的上游其他流域，海拔的差异比较小，径流量对鱼类的影响凸显出来。Xenopoulos等^[3]对美国俄亥俄-上密西西比州多条河流分析的结果同样证明了径流量的重要性——径流量可以解释近一半(0.47)的鱼类物种数的变化。

4.3.2 中下游流域

在长江中下游流域，经过逐步回归筛选得到的变量为林地面积比例、总氮质量浓度以及河湖湿地面积比例，得到的回归方程为

$ {F_{\rm{d}}} = 1.938F + 27.909{\rm{TN + 2}}{\rm{.467}}W{\rm{ + 6}}{\rm{.734}}{\rm{.}} $

(7)

其中：F是林地面积比例(%)，TN是总氮质量浓度(mg/L)，W是河湖湿地比例(%)。式(7)回归方程R²=0.997，显著性水平为p＜0.05。留一法交叉验证的计算结果如图 7所示，计算值与实测值的均方根误差为2.5。

式(7)显示，长江中下游流域的土地利用类型是影响鱼类多样性的主要因素，这是因为不同的土地利用类型会改变降雨-径流之间的关系，影响河流中营养盐类的分布，还会对河岸形态以及水中沉积物含量等产生影响^{[9, 29]}，从而影响鱼类多样性。以往的研究也表明，鱼类多样性随着林地面积的增加而增加^[30-31]，流域森林覆盖率的减少会导致鱼类的整体丰富度下降^[32]。河湖湿地面积反映了鱼类栖息场所的大小及栖息地多样化的可能性。式(7)表明，长江中下游流域鱼类多样性与总氮质量浓度之间存在正向关系，可能是因为总氮质量浓度还没有达到特定的阈值(超过该值后总氮质量浓度的增加会危害水生生物)，氮元素主要是作为营养盐类在鱼类繁殖代谢过程中起正向作用^[33-35]。土地利用类型对鱼类多样性的主导作用反映了中下游流域人类活动对鱼类多样性的影响增加。

5 讨论 5.1 鱼类多样性与海拔之间的关系

海拔梯度反映了气温、降水、初级生产力、食物可获得性及人类活动等因素的变化。在以往的研究中，海拔与物种多样性之间的关系主要有单调递减和驼峰形两种模式^[36-39]。由图 8可见，在长江流域，随着海拔增加，鱼类物种数先增加后减少，在1 000~2 000 m达到峰值，2 000 m以上单调减少。近似用二次函数拟合的曲线如图 8所示。傅萃长等^[40]对长江流域间隔100 m的各高程带内鱼类物种数的分析结果同样显示了随着海拔的增加鱼类多样性存在峰值。考虑到长江中下游地区随着海拔降低人类活动强度有增大的趋势，因此中下游的鱼类多样性随海拔降低而减少的可能原因是人类活动的直接影响^[38]。

5.2 保护鱼类多样性的建议

从式(6)可以看出，如果在长江上游人工引水，上游径流量减少将会直接导致鱼类多样性的减少。由式(7)可见，在径流量相对充足的中下游流域，人类通过改变土地利用类型影响总氮质量浓度进而影响到鱼类多样性。当总氮质量浓度在合理范围内时，随着林地面积减少，农业耕种等活动会导致总氮质量浓度增加，但由于这两方面的作用相反，鱼类多样性的变化趋势存在不确定性。

因此，在保护长江鱼类多样性、修复流域水生态时，上游应维持适宜的径流量，下游应合理规划土地利用类型。把握影响鱼类多样性的主要因素，就能够用最小的成本实现最佳的生态修复效果。

6 结论

本文分析了长江流域的鱼类多样性分布特征及其影响因素，主要得出以下几点结论：

1) 江源地区、金沙江上段及雅砻江流域的鱼类多样性较低，均小于100种；而金沙江下段、长江干流、洞庭湖和鄱阳湖的鱼类物种数较多，是开展长江鱼类多样性保护的关键流域。

2) 在长江流域上游，海拔和流域面积是鱼类多样性的主要影响因素，鱼类多样性主要受自然因素影响。在海拔3 500 m以下的其他上游流域，径流量是鱼类多样性的主要影响因素。在长江中下游流域，鱼类多样性的主要影响因素包括林地面积、总氮质量浓度及河湖湿地面积，人类活动的影响显著增加。

3) 自上游至中下游，鱼类多样性的主要影响因素从自然因素转变为土地利用类型，反映出人类活动对水生态系统的影响逐渐增强。研究结果表明，在长江上游维持适宜的径流量、在中下游合理规划土地利用类型是保护鱼类多样性的重要措施。

本研究的一个难点是鱼类观测数据缺乏，这也是影响本文研究结果的主要因素。建议对长江流域的鱼类多样性进行定期监测，建立鱼类资源动态信息库，为长江流域水生态保护提供基础数据。

本研究主要考虑了海拔、径流量、流域面积、总氮质量浓度、土地利用类型等对鱼类多样性的影响，没有考虑中上游的水电开发对鱼类多样性的影响，在以后的研究中可以收集各流域的水库建设情况，将水库的个数、库容等作为变量引入研究。